Systém lovec-korisť

Systém lovec-korisť je jednoduchý biologický systém, v ktorom sa navzájom ovplyvňujú populácie dvoch druhov – lovca a koristi.

Model

Dynamika tohto systému sa dá zjednodušene opísať sústavou dvoch diferenciálnych rovníc

${\frac {\mathrm {d} x}{\mathrm {d} t}}=Ax-Bxy,$

${\frac {\mathrm {d} y}{\mathrm {d} t}}=Dxy-Cy.$

V týchto rovniciach označuje x počet (populáciu) koristi a y počet lovcov. Parametre A, B, C, D opisujú interakciu a vývoj týchto dvoch druhov. Parameter t predstavuje čas.

Tieto dve rovnice prvýkrát formulovali (nezávisle) Alfred J. Lotka (1925) a Vito Volterra (1926), často sa preto nazývajú rovnice Lotka-Volterra.

Interpretácia rovníc

Pod lovcami si môžeme predstaviť bociany, pod obeťami žaby. Derivácie $\mathrm {d} x/\mathrm {d} t$ a $\mathrm {d} y/\mathrm {d} t$ na ľavých stranách rovníc predstavujú rýchlosť rastu (resp. poklesu) počtu lovcov a množstva koristi. Teda – koľko lovcov a koľko koristi pribudne (resp. ubudne) za jednotku času.

Pri obetiach sa predpokladá, že majú k dispozícii neobmedzné zdroje potravy (napr. veľký rybník pre žaby) a reprodukujú sa exponenciálne – každá obeť má za jednotku času A potomkov. Ak by neboli prítomní lovci, výsledkom rozmnožovania obete by bol exponenciálny nárast jej množstva podľa vzťahu

$x(t)=x(0)\,\mathrm {e} ^{At},$

kde $x(0)$ je veľkosť populácie obetí v čase $t=0$. Ak sú však lovci prítomní, prírastok obetí je zmenšený o to množstvo, ktoré si lovci ulovia. Predpokladáme, že toto množstvo je pritom priamo úmerné tomu, ako často sa lovec a obeť stretávajú, teda súčinu ich počtov $xy$ (môžeme si všimnúť, že ak je počet lovcov alebo počet obetí nulový, nie sú možné žiadne ich stretnutia a lov neprebieha). Ak konštantu úmernosti medzi počtom ulovených obetí a počtom stretnutí $xy$ označíme B, zmena počtu obetí vplyvom lovu je za jednotku času rovná $-Bxy$. Toto je druhý člen vystupujúci v rovnici pre množstvo koristi.

Lovci na svoje živobytie potrebujú loviť korisť. Predpokladáme, že ich prírastok je priamo úmerný množstvu ulovenej koristi, v druhej rovnici preto vystupuje člen $Dxy$. Konštanty úmernosti B a D nemusia byť rovnaké, pretože jedna ulovená obeť nemusí znamenať narodenie jedného nového lovca. Člen $-Cy$ predstavuje prirodzený úbytok lovcov a vyplýva z jednoduchého pozorovania, že množstvo ich úmrtí za jednotku času je priamo úmerné ich celkovému množstvu $y$.

Správanie systému

Príklad vývoja populácie lovca a koristi v čase.

Rovnice Lotka-Volterra majú periodické riešenia, sú teda príkladom biologického systému vykazujúceho kmity. Riešenia systému sa však vo všeobecnosti nedajú vyjadriť pomocou jednoduchých goniometrických funkcií tak ako napríklad pri malých kmitoch kyvadla.

Ak rovnice linearizujeme (pomocou predpokladu, že populácie oboch zúčastnených druhov sa menia iba málo okolo svojej ustálenej hodnoty), výsledkom sú jednoduché harmonické kmity, v ktorých sú výchylky populácie lovcov a koristi navzájom fázovo posunuté o 90 stupňov. Teda keď je najviac koristi, počet lovcov dosahuje priemernú hodnotu a naopak keď je počet lovcov maximálny, množstvo obetí dosahuje už iba priemernú hodnotu a klesá.

Rovnováha sústavy

Rovnováha (nemennosť veľkosti oboch populácií) sa dosahuje vtedy, keď sú ich rýchlosti zmien nulové. Dosadením nuly namiesto derivácie na ľavých stranách oboch rovníc získavame sústavu dvoch rovníc s dvoma neznámymi ($x$ a $y$). Táto sústava má dve riešenia

$x=0,\quad y=0,$

$x=A/B,\quad y=C/D.$

Prvé riešenie je triviálne – počet lovcov i koristi sú nulové. Druhý prípad je zaujímavejší, v ňom prírastok obetí je kompenzovaný lovom dravcov. Tento lov je zároveň dostatočný na kompenzovanie prirodzeného úbytku dravcov.

Prvé rovnovážne riešenie ($x=0$ a $y=0$) nie je prirodzené. Systém sa doňho môže dostať iba tak, že umelo odstránime všetku korisť ($x=0$) a dravci následne vymrú na vyhladovanie (ide o vymieranie exponenciálne, teda k hodnote $y=0$ sa približujeme, nikdy ju však nedosiahneme). V malom okolí druhého nájdeného rovnovážneho riešenia sústava koná kmitavý pohyb.