Preskočiť na obsah

Kambrická explózia

z Wikipédie, slobodnej encyklopédie
 Neutralita a nestrannosť tohto článku je ľahko spochybniteľná alebo sporná.
Upravujte preto článok opatrne a predtým si, prosím, prečítajte diskusiu.
Správnosť faktov alebo vierohodnosť tohto článku alebo jeho časti je sporná.
Upravujte preto opatrne, uveďte zdroj a prosím prečítajte si diskusiu.
Rekonštrukcia zástupcov kmeňa Vetulicolia

Kambrická explózia je označenie rapídneho (5 až 10 miliónov rokov, podľa aktuálnych poznatkov však trvala skôr 40-80 miliónov rokov [1]) rozšírenia rozmanitých a komplexných mnohobunkových živočíchov v období kambria. To sa udialo približne pred 530 miliónmi rokov.[2] Dôkazom tohto rozšírenia sú nálezy veľkého množstva fosílií dovtedy nevyskytujúcich sa typov živočíchov na mnohých miestach sveta.[3] Sú to napríklad červy, ramenonožce, mäkkýše (ak prekambrický rod Kimberella nie je mäkkýš), článkonožce, ostnatokožce a dokonca aj najstaršie stavovce.[1] Veľký počet známych živočíšnych kmeňov má svojich prvých reprezentantov už v kambrických vrstvách,[4] pričom niektoré z nich neskôr úplne vyhynuli (napríklad kmeň Vetulicolia).[5]

Objavili sa živočíchy, ktoré sa dokázali voľne pohybovať, vyvinuli si oči, zuby a exoskelet. Najznámejšími živočíchmi z tohto obdobia sú trilobity, rané článkonožce podobne ako Marrella. Objavili sa druhy ako Pikaia – raný chordát a hojne sa vyskytovali červy ako napr. mnohoštetinatec Canadia a Ottoia (zahrabaný červ, ktorý lovil). Medzi ďalšie rody patria Hallucigenia a Aysheia podobajúce sa na dnešné stonôžky. Najväčším predátorom bol rod Anomalocaris.[6] Objavili sa „prvé ryby“ ako napr. Myllokunmingia a Haikouichthys.[5] Náhle objavenie sa zložitých kambrických živočíchov a prakticky bez evidentných priamych predkov vo fosílnom zázname vyvoláva aj dnes tri základné otázky:[7]

  • či určite šlo o „explóziu“ (teda masové rozrôznenie organizmov počas pomerne krátkej geologickej doby)
  • čo ju mohlo spôsobiť
  • čo to hovorí o počiatkoch a vývoji živočíchov

Už približne v polovici 19. storočia[8] bola kambrická explózia – náhly výskyt fosílií zložitých organizmov v „prvotných vrstvách“, známa a vyvolala prudkú vedeckú debatu. Charles Darwin ju považoval za jednu z hlavných a oprávnených námietok, ktoré mohli byť vznesené voči jeho evolučnej teórii.[9] V 20. storočí boli objavené skvelo zachované fosílie z tohto obdobia (Burgess Shale, Chengjiang a inde), ktoré vzbudili nový záujem o túto problematiku. Významný evolučný biológ S. J. Gould spolu s N. Eldredgeom vyvinuli obmenu tradičnej gradualistickej evolučnej teórie (prerušovanú rovnováhu), v snahe plne vysvetliť všetky rysy fosílneho záznamu.[10] V súčasnosti výrazne rozprúdili diskusiu o jej príčinách a priebehu zástancovia hnutia inteligentného dizajnu (respektíve kreacionisti).[11] Takže kambrická explózia stále zostáva (kvôli svojej jedinečnosti, ako aj kontroverznosti) významným „motorom“ vedeckého výskumu aj v súčasnosti.

História

[upraviť | upraviť zdroj]
Umelcova predstava Opabinie na morskom dne

Geológovia už od čias Williama Bucklanda (1784 – 1856) poznali výrazný skok vo fosílnych záznamoch, ktoré podľa dnešnej terminológie označujeme ako kambrium.[8] Charles Darwin považoval toto náhle objavenie sa množstva rozmanitých živočíšnych druhov a neprítomnosť ich zrejmých predkov, či prechodných medzičlánkov za jednu z najvážnejších námietok voči svojej evolučnej teórii. Preto riešeniu tejto otázky venoval celú kapitolu svojej knihy „O pôvode druhov“. Označil fosílne doklady za veľmi nekompletné (v jeho dobe naozaj také aj boli[12]) a predpokladal, že neskoršie objavy fosílií vytvoria obraz minulosti, ktorý bude zlučiteľný s jeho evolučnou teóriou.[9]

Wiwaxia corrugata rekonštrukcia

Americký paleontológ Charles Walcott sa domnieval, že predkovia kambrických živočíchov existovali v geologickej dobe „lipalian“, keďže sa z nej nezachovali žiadne fosílie.[13] Neskôr bolo objavené, že história života začína približne pred 3,4 miliardami rokov.[14] Horniny tohto veku vo Warrawoona v Austrálii obsahujú vrstvičky označované ako stromatolity, ktoré predstavujú pozostatky po kolóniách siníc. Fosílie (Grypania) oveľa komplexnejších eukaryotických buniek, z ktorých sú vybudované všetky dnešné živočíchy, rastliny a ryby sa našli v horninách spred 1,4 miliardy rokov v Číne a Montane. Horniny datované od 565 do 543 miliónov rokov obsahujú fosílie fauny Ediacara, mnohobunkových organizmov, ktoré sú ale veľmi odlišné od dnešných živočíchov.[15] Intenzívny záujem o kambrickú explóziu odštartoval Harry Wihittington s kolegami, ktorí v 1970 znovu preskúmali veľa fosílií z Burgess Shale a tvrdil, že niektoré z nich boli veľmi komplexné, ale výrazne odlišné od súčasných živočíchov.[16] Najrozšírenejší z nich, Marrella, bol jasne článkonožec, ale nedá sa zaradiť do žiadnej súčasnej triedy článkonožcov.

Anomalocaris - model, Natural History Museum, Londýn

Ďalšie organizmy, ako napríklad päťoká Opabínia alebo Wiwaxia boli natoľko odlišné od všetkých nám známych, že sa považujú za úplne iný kmeň len vzdialene príbuzný niektorým, ktoré poznáme dnes. Stephen J. Gould v 1989 popularizoval túto problematiku v knihe Wonderful life a priniesol otázky o pôvode a význame tejto explózie. Obaja vedci zhodne považovali objavenie moderných živočíchov za veľmi náhle. Stephen J. Gould preto neskôr s N. Eldredgeom vyvinuli nový typ evolučnej teórie (prerušovaná rovnováha) na vysvetlenie tohto prekvapujúceho javu – ako dlhé obdobia, keď sa živočíšne druhy prakticky nemenia, prerušované krátkymi okamihmi rýchlej zmeny.[10]

Anomalocaris - model, National Dinosaur Museum, Australia

V poslednej dobe sa nanovo rozprúdila diskusia o jej príčinách a to jednak vďaka novým objavom (napríklad avalonská explózia[17]), jednak kvôli debutu hnutia inteligentného dizajnu. Ich postoj predstavuje tvrdenie, že na jej vysvetlenie nepostačujú len známe, čisto materialistické mechanizmy. Takéto rýchle objavenie sa zložitých a nápadne odlišných organizmov považujú za lepšie vysvetliteľné pôsobením inteligentného činiteľa.[11] Táto teória je však v súčasnosti výrazne minoritným prúdom vo vedeckej komunite. Výskum tejto udalosti bude naďalej pokračovať, keďže nás privádza do najranejších štádií objavenia sa komplexných živočíchov na Zemi.

Typy dokladov

[upraviť | upraviť zdroj]

Ide najmä o fosílie a chemické stopy v horninách.

Datovanie

[upraviť | upraviť zdroj]

Solídne absolútne rádiometrické datovania (určenie absolútneho veku fosílie napríklad vzhľadom na vek Zeme) prišli len v nedávnej dobe a len pre niektoré oblasti výskytu fosílií. Čas Kambria bol určovaný niekoľkokrát a jednotlivé vedecké štúdie sa v tejto otázke čiastočne líšia. Napríklad podľa jedného z posledných výskumov používajúceho datovanie kryštálov zirkónu zo Sibíri tesne spod a tesne znad kambrických vrstiev vyšiel nasledovne: začiatok kambria na 543 miliónov rokov, objavenie prvého živočíšneho kmeňa na 530 miliónov rokov. Zároveň sa zistilo, že Kambrium trvalo neobyčajne krátko – približne 5 miliónov rokov a je nepravdepodobné, že by prekročilo 10 miliónov rokov.[18] Čínsky paleontológ Chen Junyuan to opísal: „porovnaním s viac ako 3 miliardovou históriou života na Zemi, čas tejto etapy kambrickej explózie je približne len ako 1 minúta voči 24 hodinovému dňu.[19] Relatívne datovania (či fosília A bol skôr ako fosília B) sú tiež pomerne obťažné, pretože je potrebné nájsť skaly rovnakého veku a to aj na rôznych kontinentoch.[20] Preto je zatiaľ potrebné brať datovania s určitou rezervou, kým nebudú k dispozícii lepšie údaje.

Fosílie

[upraviť | upraviť zdroj]
Trilobit Ellipsocephalus Hoffi

Fosílie tiel živočíchov sú naše najinformatívnejšie zdroje. Fosilizácia je veľmi zriedkavý jav a väčšina fosílií bola pravdepodobne zničená eróziou alebo zmenami pred svojím objavením. Preto zvyčajne čím ďalej ideme do minulosti, tým menej fosílií nachádzame, neplatí to však vždy. Niektoré prostredia sú vhodnejšie na zachovanie fosílií ako iné. Signor-Lippsov efekt znamená, že fosilizované organizmy zvyčajne žili už dlho predtým, než sa našli v skamenelinách.[21] Takisto nie všetky časti organizmov rovnako dobre fosilizujú. Ich tvrdé časti, napríklad schránky mäkkýšov, sa pomerne ľahko zachovajú, kým mäkké časti tiel sa zachovajú menej často. V skamenelinách z tohto obdobia nachádzame teda jednak živočíchy s tvrdou schránkou, ale (čo je pre nás veľmi cenné) boli zachované aj živočíchy s plne mäkkým telom. V nálezisku Burgess Shale sa našli aj dnes žijúce druhy (napríklad pŕhlivce, rebrovky, obrúčkavce, pazúrikavce, chytadlovité a priapuly)[22] a na iných miestach viacero fosilizovaných medúz.[23] Ako dokazujú mnohé náleziská, tieto organizmy boli rozšírené po celom svete.

Fosília organizmu Marella - najčastejší organizmus v Burgess Shale
Rekonštrukcia organizmu Marella

Kambrické fosílie obsahujú neobvykle veľké množstvo lagerstätten – miest s tak dobre zachovanými živočíchmi, že sa dokonca zachovali aj mäkké časti ich tiel. To umožňuje paleontológom skúmať vnútornú anatómiu živočíchov, ktoré sú v iných usadeninách zachované len ako schránky, pazúry atď. Väčšina významných kambrických lagerstätten patrí do skorého kambria – náleziská Chengjiang v Číne a Siirus Passet v Írsku. Stredné kambrium je v Burgess Shale v Britskej Kolumbii a v Kanade. Neskoré kambrium je v Orstene vo Švédsku. Hoci lagerstätten zachovali oveľa viac než konvenčné fosílie, stále nie sú dokonalé. Sú obmedzené na pomerne úzku oblasť prostredia (napríklad bahno) a väčšina živočíchov preto pravdepodobne nie je zachovaná. Predpokladá sa aj, že nezachovali živočíchy presne v ich životných podmienkach.[24] Hoci súčasný fosílny záznam niektorí vedci považujú stále za nekompletný, iní ho už považujú za dostatočný na adekvátne skonštruovanie základnej vzorky histórie života.[25] Paleontológ Michael Foote (Chicago University) argumentuje, že už máme reprezentatívnu vzorku morfologickej rozmanitosti, takže sa môžeme spoliehať na modely dokumentované fosílnym záznamom a hoci je ešte veľa toho, čo sa máme z vývinu formy naučiť, v mnohých ohľadoch je náš pohľad na históriu biologickej rozmanitosti zrelý.[12]

Fosílie stôp

[upraviť | upraviť zdroj]
Fosílie stôp z obdobia Ediacara zanechané zavrtávaním sa organizmov

Vedci skúmajú okrem fosílií tiel aj rôzne stopy, ktoré živočíchy zanechali, napríklad zvyšky po jedení, po pazúroch, stopy v pôde po zavŕtavaní sa atď. Tieto však majú väčší význam v neskorších geologických obdobiach.[26]

Geochemické pozorovania

[upraviť | upraviť zdroj]

Niektoré chemické ukazovatele indikujú drastické zmeny spadajúce do obdobia začiatku kambria. Sú v zhode s masovým vyhynutím alebo veľkým oteplením. Nie je jasné, či ide o príčiny kambrickej explózie alebo jej dôsledky.[27]

Techniky zobrazovania príbuznosti organizmov (fylogenetické techniky)

[upraviť | upraviť zdroj]

Kladistika je vedný odbor, ktorý sa zaoberá tvorbou grafov, ktoré prehľadne zobrazujú predpokladanú príbuznosť (respektíve podobnosť) jednotlivých skupín organizmov. Porovnáva jednotlivé organizmy a snaží sa odhadnúť, ktoré ich znaky sú spoločné a ktoré odvodené. Na základe toho ich umiestni v kladograme. Porovnáva sa buď stavba organizmov (anatómia) alebo ich biomolekuly – DNA, bielkoviny. Výsledkom je kladogram – graf v tvare „stromu“, pričom jednotlivé vetvy (klady) predstavujú skupiny organizmov, o ktorých sa predpokladá, že majú spoločného predka. Kladistika v skutočnosti nedokazuje, že organizmy naozaj pochádzajú zo spoločného predka a ani to nevylučuje, ale zameriava sa na čo najpravdepodobnejšie zobrazenie ich príbuznosti za predpokladu, že majú spoločného predka – teda že život sa na Zemi objavil len raz a všetky organizmy sú jeho potomkami (posledný univerzálny spoločný predok).[28] Kladistické techniky sú niekedy problematické a kritizované, že napriek používaniu počítačov je tu stále prítomný silný prvok subjektivizmu.[29] Navyše kladogram vytvorený na základe porovnávania stavby tela zvyčajne býva podstatne odlišný od kladogramu vytvoreného na základe biomolekúl.[30] Za predpokladu, že dve skupiny organizmov zachytené v kladograme sa vyvinuli zo spoločného predka, je možné pomocou javu molekulárnych hodín približne odhadnúť dobu, kedy sa tieto skupiny oddelili. V prípade, že tempo mutácií je rovnomerné (tento predpoklad však už bol viackrát významne spochybnený[31]), z počtu ich rozdielov vieme približne určiť, ako dlho trvalo kým sa oddelili od hypotetického spoločného predka.[32]

Vysvetlenie niektorých často používaných vedeckých pojmov

[upraviť | upraviť zdroj]

Kmeň (Phylum) je taxonomická jednotka s vyššou úrovňou než trieda (resp. nadtrieda) a nižšou ako ríša (resp. podríša). Bola vytvorená vedcami s cieľom lepšie roztriediť organizmy. Tento systém nie je perfektný ani pri moderných organizmoch – rôzne knihy môžu niektoré organizmy zaraďovať rôzne a problémy sú zvlášť pri vyhynutých druhoch.[33] Korunová skupina je fylogenetický výraz pre najmenšiu monofyletickú skupinu, ktorá teda zahŕňa posledného spoločného predka a všetkých z neho pochádzajúcich potomkov (živých či vyhynutých). Trojlistovce (Triploblastica) znamená, že zárodok obsahuje tri vrstvy, z ktorých sa vyvinú rôzne telesné sústavy. Vyššie organizmy vrátane človeka sú trojlistovce. Výnimkou sú napríklad medúzy. Dvojstranovce (Bilateralia, Bilateria) sú pododdelenie oddelenia epitelovce. Majú bilaterálne (obojstranne) symetrické telo s diferencovanou hlavou. Celóm, označovaný aj ako pravá telová dutina, je dutina vznikajúca pri vývoji mnohých živočíchov, obklopená bunkami mezodermálneho pôvodu.

Predkambrický život

[upraviť | upraviť zdroj]

Naše porozumenie kambriu závisí aj od vedomostí, ktoré máme o živote a udalostiach, ktoré nastali pred ním.

Výskyt skamenelín živočíchov spred približne 1 miliardy rokov

[upraviť | upraviť zdroj]
Stromatolity v Hoyt Limestone

Pravdepodobne najstaršie známe skameneliny sú stromatolity, ktoré boli vytvorené z kolónií mikroorganizmov pred približne 2,7 miliardami rokov. Predkambrický život poznávame najmä z akritárch. Ide o malé fosílie zvyškov niektorých mnohobunkovcov až po riasy. Prvýkrát sa objavili približne pred 2 miliardami rokov, ale určitý „boom“ v ich veľkosti, rôznosti atď. datujeme približne pred 1 miliardou rokov. Niektorí vedci sa domnievajú, že tento „boom“ bol spôsobený objavením sa predátorov – prvých zložitejších mnohobunkovcov.[34] Vo všeobecnosti však predkambrické vzorky skamenelín neposkytujú indície, ako sa neskôr mohli objaviť mnohé vyššie živočíchy – napríklad mnohé sinice nevykazujú žiadnu evolučnú zmenu počas miliárd rokov.[35] Fosílie z formácie Doushantuo sa považujú za staré približne 580 miliónov rokov. Nepanuje však zhoda v ich zaradení.[36] Z obdobia Ediacara (cca 565 miliónov rokov) sa zachovali fosílie stôp po vŕtaní na morskom dne. Predpokladá sa, že tieto živočíchy boli predchodcovia červov a hoci sa nezachovali ich fosílie, predpokladá sa, že pravdepodobne to už boli dvojstranovce. Na začiatku kambria sa objavuje oveľa viac takýchto stôp po činnosti organizmov a ich vedľajší efekt ich životnej aktivity (prekysličovanie morského dna) mohol napomôcť zlepšeniu prostredia pre ďalšie druhy.[37]Boli organizmami živiacimi sa tesne pri morskom dne a zároveň sa pred predátormi boli schopní zavŕtať do zemského povrchu. Na začiatku kambria (cca 542 milónov rokov) máme záznamy o vzniku veľmi veľa typov rôznych vŕtavých stôp. Veľmi významné sú hlavne vertikálne stopy po Diplocraterion a Scolithos – znamenajú, že organizmy sa mohli úplne iným sposobom pohybovať než v minulosti. A môže to aj znamenať, že aspoň niektoré z týchto organizmov mali exoskelet, hoci sa nám ich fosílie nezachovali. O veľkosti týchto organizmov máme informácie na zázname ich stôp vo fosilizovanom bahne (cca centimetre) a ani oni nám ale neposkytujú informáciu o náhlom objavení sa veľkých kambrických (aj metrových) živočíchov.[38] [39]

Fauna Ediacara

[upraviť | upraviť zdroj]
Dickinsonia costata

Svoje meno má z najznámejšieho náleziska Ediacaran Hills v juhozápadnej Austrálii, ale podobné nálezy sa našli aj v Namíbii, Bielom mori, Newfoundlande a inde. Jej vek sa rádiometricky určuje na 565 miliónov rokov až 543 miliónov rokov.[40] Na jej začiatku pravdepodobne vymreli akritarchy, ktoré zostali relatívne nezmenené stovky miliónov rokov a boli nahradené novými živočíšnymi druhmi. Obsahuje tri základné typy fosílií:[11]

  • zvláštna skupina organizmov kam patria napríklad Dickinsonia, Spriginna
  • fosílie stôp činnosti organizmov – stopy, diery a podobne, z ktorých sa predpokladá, že ich zanechali organizmy primitívnych červov alebo mäkkýšov
  • fosílie tiel primitívnych mäkkýšov – napríklad Kimberella
Fosília Spriggina Floundensi

Ich význam je najmä v tom, že sú prvými známymi organizmami, ktoré na budovanie schránky používali vápnik a ich fosílie obsahujú určité trubice, ktoré pravdepodobne boli používané nielen na prevŕtavanie substrátu, ale aj ako obrana voči predátorom.[41]

Fosília organizmu Kimberella

Fauna Ediacara bola v minulosti považovaná za „rozbušku“ kambrickej explózie, jej členovia za chýbajúce prechodné medzičlánky a predpokladalo sa, že kambrická explózia teda nebola až taká náhla.[42] V neskorších výskumoch sa však nepodarilo preukázať jasné príbuzenstvo medzi faunou Ediacara a faunou v Kambriu (s výnimkou organizmu Kimberella) a preto ju nemožno považovať za presvedčivé prechodné medzičlánky k druhom v Kambriu.[43] Navyše, našlo sa len málo rôznych typov organizmov (približne 4) k minimálne 14 rôznym v Kambriu, čo opäť necháva veľkú medzeru v našich vedomostiach o tom, ako mohlo dôjsť ku kambrickej explózii.[11] Otázniky rovnaké ako kambrická explózia vzbudzuje aj samotná Ediacara – pred ňou existovali v podstate len jednobunkovce a riasy a potom sa v pomerne krátkej geologickej dobe objavuje niekoľko typov pomerne zložitých živočíchov. Táto tzv. „avalonská explózia“ sa odohrala približne 33 miliónov rokov skôr ako kambrická, ale vykazuje podobný vzorec – náhle, na počiatku obdobia sa objavuje niekoľko zásadne odlišných typov organizmov, ktoré potom napriek zvýšeniu počtu druhov (teda miernych variácií v rámci základného typu), zostávajú bez výraznej zmeny vo svojej stavbe tela až do vyhynutia.[44]Mineralizácia tiel organizmov Cloudina, Namacalatus a tuctov iných, čo máme zaznačené v uhlíkových usadeninách z ediacary splýva so začiatkom kambria. Sú veľmi ťažko (ako ináč všetky ediacarské organizmy) klasifikovateľné, nevieme, či majú vôbec nejakú spojitosť s dnešnými organizmami, ale sú významné určite aspoň preto, lebo nepoznáme iné staršie organizmy, čo by si vytvárali schránku z vápnika. Navyše prispeli k zlepšeniu podmienok pre výživu iných živočíchov v tejto časti mora a aj boli určitá „skrýša“ pred dravcami. Na začiatku kambria sa zrazu objavuje veľa rôznych živočíchov s telami pokrytými schránkami a nemáme k nim priamych predchodcov. Určitým vysvetlením by mohlo byť, že takáto stavba tela sa mohla objavovať v ediacare, ale nemáme priame fosílne dôkazy. [45]


Na počiatku kambria pravdepodobne vyhynuli stromatolity a to umožnilo živočíchom osídliť aj jazierka s teplou vodou a uhlíkovými usadeninami. Súčasne sa objavuje veľký počet rôznych skamenelín napríklad mäkkýšov a živočíchov so schránkami.[46]

Kambrický život

[upraviť | upraviť zdroj]

Fosílie stôp

[upraviť | upraviť zdroj]

Sú veľmi spoľahlivým indikátorom aký život sa vyskytoval a prezrádzajú rozrôznenie organizmov na začiatku Kambria, kedy sladkovodná ríša bola skoro tak rýchlo obsadzovaná ako oceány.[47]

Malá schránková fauna

[upraviť | upraviť zdroj]
Cloudina

Bola nájdená na mnohých miestach vo svete. Je to veľmi rôznorodá kolekcia fosílií, zvyčajne veľmi malých (cca 1 – 2 mm). Hoci sú maličké, sú oveľa častejšie než kompletné fosílie neskorších organizmov a hlavne pokrývajú časový úsek od začiatku Kambria po prvé lagerstätten, v ktorom sa inak fosílie veľmi nevyskytujú.[48]

Trilobit Olenoides er., stredné Kambrium

Skoré trilobity a ostnatokožce

[upraviť | upraviť zdroj]

Najstaršie fosílie trilobitov sú datované do obdobia približne pred 530 miliónmi rokov a boli celosvetovo rozšírené.[49] Už skoré trilobity nesú všetky vlastnosti skupiny trilobitov ako celku. Nezdá sa, žeby niekedy existovala nejaká prechodná skupina alebo skupina predkov trilobitov.[50] Najstaršie ostnatokožce podľa všeobecnej mienky pochádzajú z trochu neskoršieho obdobia (v geologickom ponímaní). Na rozdiel od súčasných neboli všetky lúčovito symetrické.[51]

Burgesské bridlice

[upraviť | upraviť zdroj]
Výnimočné nálezy v Burgess Shale - zachovali sa dokonca aj organizmy s mäkkým telom - napríklad Priapuly

Fosílie z tohto a podobných nálezísk vzbudili veľký údiv i nadšenie. Aj poprední predstavitelia vedy 19. storočia sa totiž domnievali, že organizmy s mäkkým telom sa nemôžu zachovať do našich čias. Napríklad Charles Darwin píše: „Žiadny organizmus s telom iba z mäkkých častí, nemôže byť zachovaný.“[52] Ale Burgess Shale a podobné lagerstätten (napríklad Chengjiang) poskytujú skvelo zachované fosílie živočíchov (jednak celostné, jednak sa zachovali aj mäkké časti ich tiel) a tak nám prinášajú jedinečné informácie o živočíchoch tohto obdobia.[53]

V skamenelinách občas nachádzame zachované aj živočíchy s takýmto telom - Tanierovka ušatá

Môžeme v nich rozoznať oči, črevá, žalúdok, štetiny a podobne.[11] Ako hovorí paleontológ S. C. Morris: „tieto pozoruhodné fosílie zachytávajú nielen ich kontúry, ale niekedy dokonca vnútorné orgány napríklad črevá alebo svaly“.[54] Hoci zachytávajú veľký počet organizmov, je možné, že tieto fosílie zachovali len staršie organizmy (v hlbokej vode), kým v plytčinách možno žili vyspelejšie organizmy.[55]

Skoré kambrické kôrovce

[upraviť | upraviť zdroj]

Sú veľmi zriedkavé v Kambriu a tie, ktoré sa našli vo švédskom Orstene sa buď nepovažujú za „pravé” kôrovce, alebo sú veľmi maličké.[56] Viac sa dozvedáme z nálezov mikrofosílií z Mount Cap v Kanade. Pomocou rozpúšťadla (kyseliny fluorovodíkovej) nachádzame v skalách fragmenty fosílií z neskorších etáp skorého Kambria. Ich rozmanitosť je porovnateľná s dnešnou. Najzaujímavejšie na týchto nálezoch je, že už v tejto dobe disponovali veľmi zložitým a presným ústrojenstvom na kŕmenie sa. Tým sa líšia od skorších druhov v Kambriu, ktoré jednoducho hádzali do seba všetko, čo zachytili. Predpokladá sa, že takéto sofistikované a špecializované ústroje predstavovali veľký potenciál pre rozrôznenie sa organizmov, keďže umožňovali rôzne spôsoby kŕmenia sa a vývoja.[57]

Skoré rozrôznenie v Ordoviku

[upraviť | upraviť zdroj]

Po masovom vymieraní na rozhraní Kambria a Ordovika sa objavuje nové rozrôznenie ktoré prinieslo skupiny živočíchov dominujúce v Prvohorách (Paleozoiku). Počas neho sa približne zdvojnásobil počet radov a strojnásobil počet čeľadí. V morskom prostredí sa rozdielnosť organizmov v podstate vyrovnala dnešnej a početnosť druhov dosiahla úroveň typickú pre Prvohory.[58]

Naozaj to bola „explózia“?

[upraviť | upraviť zdroj]

Náhle objavenie sa veľa rozdielnych organizmov vo fosíliách vyvolávalo údiv už v dobe svojho objavenia. Navyše Charles Darwin bol silným zástancom fyletického gradualizmu – myšlienky, že evolúcia prebieha pomalým, postupným naberaním rozdielov medzi jednotlivými druhmi a nepripúšťal výrazné „skoky“ (hoci s ním v tomto niektorí ďalší významní biológovia nesúhlasili).[59] Vo fosíliách sa však jasní zástupcovia týchto prechodných druhov živočíchov nevyskytovali. Z týchto dôvodov vznikli pochybnosti či sa naozaj zrazu na začiatku Kambria objavilo toľké množstvo rôznych zložitých živočíchov na Zemi alebo či kambrická „explózia“ je len mylným záverom urobeným na základe zavádzajúcej vzorky fosílií. Niekoľko desaťročí preto zastávala popredné miesto v paleontológii „artefaktová hypotéza“. Jej základnou myšlienkou bolo, že náš záznam skamenelín je veľmi nedokonalý a zlomkovitý – teda prechodné organizmy existovali, ale nezachovali sa nám v skamenelinách. Základnú ideu tejto hypotézy sformuloval už Darwin.[60] Preto už od jeho čias sa s veľkým úsilím pátralo po celom svete po ďalších skamenelinách. Po približne 150 rokoch výskumu vyzerá však fosílny záznam veľmi podobne ako za čias Darwina.[61] V súčasnosti paleontológovia tvrdia, že: „veľa vetiev (organizmov), veľkých rovnako ako malých, sú kryptogenetické (nemôžu byť priradené k ich predkom). Niektoré z týchto medzier sú určite spôsobené nekompletnosťou fosílneho záznamu..., ale to nemôže byť jediné vysvetlenie pre kryptogenetickú povahu niektorých čeľadí, veľa rádov bezstavovcov, všetky triedy bezstavovcov a všetky kmene mnohobunkovcov.“[62] Preto bolo vyvinutých niekoľko hypotéz, prečo sa nepodarilo nájsť predpokladané veľké množstvo prechodných fosílií: Niektorí vedci tvrdili, že predkambrické fosílie boli zničené geologickými procesmi[63], prípadne, že boli maličké alebo len ako larvy.[64] Hoci fosilizácia je naozaj pomerne zriedkavý jav, muselo by sa dokázať, že podmienky, ktoré ju znemožňovali, boli v Kambriu všade na svete. V tom prípade by sa však nemali zachovať žiadne skameneliny z tohto obdobia a nemali by nám chýbať len skameneliny predkov či prechodných organizmov. Veľmi populárna hypotéza, ktorú presadzoval už Darwin, tvrdila, že tieto predkambrické organizmy mali mäkké telo a preto neskameneli.[52] Podrobný výskum geologických vrstiev objavil mnoho skamenelín organizmov, ktorých telo bolo celé zložené výlučne z mäkkých častí.[23][65][66] Navyše mnohé organizmy môžu žiť len vďaka tvrdým častiam svojho tela a preto sa považuje za nemožné, aby najprv existovali bez nich a vyvinuli sa im až neskôr – „organizmy ako článkonožce a ramenonožce nemôžu existovať bez tvrdých častí.“[67] Jeden z najlepších znalcov kambrických fosílií – harvardský evolučný palentológ Dr. S. J. Gould poukázal, že väčšina fosílií v kambrickej explózii má mäkké telo.[68]

Súčasné technológie umožňujú vykonávať hĺbkový prieskum aj ťažko dostupných geologických vrstiev

Niektorí vedci sa domnievali, že predchodcovia kambrických živočíchov (napríklad trilobitov) existovali v epoche Lipalian, ale ich telá sú fosilizované na dne morí, nie na súši.[69] Túto hypotézu sa podarilo preveriť až v poslednej dobe, po vyvinutí technológií na prieskum podmorských vrstiev, ale tieto fosílie sa nikde nepodarilo nájsť.[70] Palentológ Michael Foote (Chicago University) preskúmal súčasný stav výskumu fosílií a štatisticky dokázal, že nové objavy skamenelín opakovane spadajú do už známych taxonomických tried. Nekompletnosť fosílnych záznamov je dosť výberová – chýbajú len medzičlánky. Preto považuje aj do budúcnosti za dosť nepravdepodobné, že by sa ešte našli všetky chýbajúce medzičlánky. Zároveň argumentuje, že v súčasnosti už máme reprezentatívnu vzorku morfologickej rozmanitosti, takže sa môžeme spoliehať na modely dokumentované fosílnym záznamom a hoci je ešte veľa toho, čo sa máme z evolúcie formy naučiť, v mnohých ohľadoch je náš pohľad na históriu biologickej rozmanitosti zrelý.[12] Počas stoviek miliónov rokov sa v predkambrických vrstvách vyskytujú len jednobunkovce a riasy. Zložitejšie živočíchy sa podarilo nájsť len v epoche Ediacara, ktorá priamo predchádza Kambriu. Približne od 80-tych rokov 20. storočia pomaly pribudlo niekoľko predkambrických mnohobunkovcov – napríklad Kimberella, ktorá je viac-menej považovaná za predchodcu niektorých mäkkýšov.[71] Preto sa táto fauna začala považovať za dlho hľadaných predkov kambrických živočíchov. Pochybnosti o tejto teórii však vzbudzuje skutočnosť, že sa našlo len málo rôznych typov organizmov (maximálne 4) k približne 14 rôznym v Kambriu.[11] Navyše nebolo preukázané žiadne jasné príbuzenstvo tejto fauny k organizmom v Kambriu alebo neskorším.[72] Niektorí vedci v súčasnosti považujú ediacaranské živočíchy za úplne samostatnú skupinu živočíchov.[73] V súčasnosti sa preto prehodnocujú datovanie a zaradenie známych fosílií. Niektoré štúdie uvádzajú, že hoci jednotlivé kmene sa mohli rozrôzniť v tomto období, reprezentanti (korunnej skupiny) viacerých kmeňov sa objavujú až oveľa neskôr v dejinách.[74] Predsa sa však zdá, že niektoré výdobytky spájané s kambrickou explóziou, napríklad obranný pancier, sa vyvinuli len raz v dejinách živočíchov, takže toto zistenie čiastočne podkopáva myšlienku dlhých predkambrických línií živočíchov.[75] Podobne sa dnes uvažuje o rozdielnosti živočíchov – teda „dizajnoch“ respektíve „spôsoboch života“, či sa skutočne vynorili tak náhle na začiatku Kambria. Podľa niektorých výskumov nebola rozdielnosť v Kambriu výnimočne vysoká, ba údajne bola pomerne nízka v porovnaní s rozdielnosťou, ktorá bola dosiahnutá neskôr (po rozrôznení v Ordoviku).[76] Niektoré štúdie dokonca tvrdia, že rôznosť organizmov na úrovni kmeňov sa v Kambriu vynorila relatívne hladko.[77] Vytýka sa im však prílišná poplatnosť gradualistickej verzii evolučnej teórie a ignorovanie jasného záznamu polytómie (náhleho rozrôznenia) organizmov na počiatku Kambria.[78] Niektorí autori naopak tvrdia, že ku koncu Kambria už pravdepodobne mohli existovať všetky dnes žijúce živočíšne kmene.[4] Podrobnejšie prehodnotenie súčasnej taxonómie prinieslo tiež myšlienku iného spôsobu zatrieďovania organizmov. Takáto úprava taxonómie by pravdepodobne priniesla o niečo pomalší nárast počtu živočíšnych kmeňov v skamenelinách.[79] Zároveň však boli vyvinuté nové matematické a počítačové metódy zisťovania morfologickej rozdielnosti organizmov, ktoré nie sú založené na tradičných taxonomických sústavách. Pri použití napríklad na faunu na počiatku epochy Ediacara potvrdili výrazný skok v morfologickej rozdielnosti jej organizmov.[80] Súčasný popredný americký paleontológ Donald Prothero považuje kambrickú explóziu za mýtus. Píše: „Hlavné skupiny bezstavovcov sa vo fosílnom zázname neobjavujú náhle v najranejších vrstvách kambria, ale priebežne počas 80 miliónov rokov – a to je sotva „explózia“!“ [1]

Dôvody explózie

[upraviť | upraviť zdroj]

Živá a prudká diskusia ohľadom fosílneho záznamu a mechanizmov, ktoré spôsobili existenciu početných a zložitých organizmov trvá už mnoho desaťročí. Napriek nájdeným fosíliám predkambrických, pomerne komplexných živočíchov (trojlisté dvojstranovce), panuje pomerná zhoda v názore, že objavenie sa veľkého počtu výrazne sa líšiacich organizmov (približne 14 kmeňov) v geologicky krátkom období skorého Kambria si vyžaduje dôkladné vysvetlenie.[4] To, ako hovorí evolučný paleontológ Charles Marshall (Harvard University), musí zahŕňať odpoveď na: „(a) nápadné zvýšenie rozdielnosti živočíchov [teda rozličných typov živočíchov], (b) vynorenie sa rozmanitosti živočíchov [teda počet druhov v rozličných typoch], (c) prečo počiatok explózie bol pred približne 543-542 miliónmi rokov, (d) prečo trvanie explózie bolo niekoľko desiatok miliónov rokov, (e) prečo sa táto udalosť objavila (tak) unikátne.“[7]

Súčasné vedecké vysvetlenia môžeme rozdeliť do niekoľkých kategórií.

Hypotézy založené na evolučnej teórii fyletického gradualizmu

[upraviť | upraviť zdroj]
Zakladateľský efekt - neštandardné kombinácie génov v menších zakladateľských populáciách, spôsobia ich výraznú odlišnosť od pôvodnej populácie

Po krátkom období v 19. storočí, kedy sa náhle objavenie zložitých živočíchov vysvetľovalo najmä pomocou náboženských dôvodov, vplyvom myšlienok osvietenstva a úspechov mechanistickej paradigmy vo vede, došlo k príklonu k čisto materialistickým vysvetleniam kambrickej explózie.[81] Významný prínos Charlesa Darwina, A. R. Wallacea, J. B. Lamarcka a mnohých ďalších popredných vedcov bol v objavení určitej „prirodzenej premenlivosti“ organizmov (napríklad známe pinky na Galapágoch). Časom ich nástupcovia odhalili mnohé ďalšie dôležité procesy (tvoriace objekt skúmania populačnej genetiky), napríklad migrácia, efekt hrdla fľaše, génový tok, zakladateľský efekt, genetický drift, spoločný pôvod, transpozícia chromozómov, veľkosť populácie, atď. Na základe fungovania týchto javov v malom rozsahu (tzv. mikroevolúcia), tvrdili, že počas dlhých období postupným hromadením jemných zmien (tzv. fyletický gradualizmus), sú schopné spôsobiť masívne zmeny v stavbe a fungovaní organizmov, napríklad vznik nových rádov, kmeňov atď. (tzv. makroevolúcia).[82] Po počiatočnom odmietnutí Darwinovej evolučnej teórie vtedajšími vedeckými špičkami, došlo neskôr k jej búrlivému prijatiu. Veľkým plusom darwinizmu bolo a zostáva, že poskytuje systematický pohľad na rôznorodosť biologického sveta (známy výrok: „nič v biológii nedáva zmysel, len ak je to pozerané v svetle evolúcie“).[83] Preto sa výrazná väčšina súčasných vedcov pokúša nájsť vysvetlenie kambrickej explózie jedine v rámci neodarwinovskej evolučnej teórie. Konkrétny spúšťač explózie zatiaľ nebol súhlasne určený, existuje niekoľko nasledovných – súperiacich (či dopĺňajúcich sa) hypotéz.

Zmeny v prostredí

[upraviť | upraviť zdroj]
Zvýšenie obsahu kyslíka
[upraviť | upraviť zdroj]

Prvotná atmosféra Zeme pravdepodobne neobsahovala kyslík. Ten dnešný je považovaný za výsledok fotosyntézy organizmov. Nedostatok kyslíka mohol brániť objaveniu sa väčších, komplexných živočíchov. Množstvo kyslíka, ktoré môže organizmus absorbovať, je určené plochou jeho dýchacích orgánov, kým množstvo, ktoré potrebuje, je určené objemom jeho tela a ten rastie s veľkosťou organizmu rýchlejšie. Preto zvýšenie množstva kyslíka mohlo umožniť zväčšenie organizmov. Napriek tomu však členovia fauny Ediacara dosahovali dĺžku v metroch – takže kyslík jasne nelimitoval ich vzrast.[84] Hoci iné metabolické funkcie môžu byť výrazne závislé na kyslíku, zdá sa, že organizmy neboli nijako postihnuté, keď sa podobné podmienky vyskytli inokedy v dejinách. Neexistuje tu teda presvedčivá spojitosť medzi množstvom kyslíka a explóziou života v Kambriu.[85]

Doby ľadové
[upraviť | upraviť zdroj]

Ešte pred Ediacarskou periódou bola Zem výrazne zaľadnená. To mohlo viesť k masovému vymieraniu a spôsobiť efekt hrdla fľaše. Ediacarská fauna by mohla byť výsledkom tohto javu, keďže sa prekrýva s týmto zaľadnením.[86] Problém je, že k zaľadneniu došlo dlho pred Kambriom a tak ťažko posúdiť, ako také rozrôznenie mohla spôsobiť séria týchto efektov.[87] Zaľadnenie mohlo skôr zabraňovať vývoju väčších organizmov (zimu totiž lepšie znášajú menšie organizmy).[34]

Zvýšenie obsahu soli v kambrických moriach
[upraviť | upraviť zdroj]

Niektorí vedci sa domnievajú, že náhle zvýšenie koncentrácie vápnika v moriach mohlo viesť morské organizmy k vytváraniu si schránok a kostry, ale to nevysvetľuje výrazné a početné zmeny v základnej stavbe ich tiel.[88]

Vývojové vysvetlenia

[upraviť | upraviť zdroj]

Množstvo teórií sa opiera o jav, že malá zmena v riadiacich génoch počas embryonálneho vývoja, môže spôsobiť veľké zmeny vo fenotype. Takto môže síce dôjsť k veľkým zmenám, ale tieto teórie zápasia s problémom, ako vysvetliť, že začiatok takého vývojového systému by mal viesť zvyšovaniu rôznosti alebo rozdielnosti v Kambriu. Prítomnosť predkambrických živočíchov kombinovaná s molekulárymi dátami ukazuje, že väčšina genetickej výbavy, ktorá mohla byť dôležitá pre kambrickú explóziu, bola už veľmi dobre etablovaná do Kambria.[87] Tento zrejmý paradox je spomínaný v teórii, ktorá sa zameriava na fyziku vývoja. Navrhuje preto, že objavenie sa jednoduchého mnohobunkového organizmu poskytlo zmenený kontext a prostredie, v ktorom nové procesy a efekty boli mobilizované produktami génov, ktoré predtým slúžili na fungovanie jednobunkovcov. Komplexnosť organizmov sa tak „vynorila samoorganizovaním“ týchto procesov.[89]

Ekologické vysvetlenia

[upraviť | upraviť zdroj]

Zameriavajú sa hlavne na interakciu medzi živočíšnymi druhmi, boj o prežitie alebo symbiózu. Hoci môžu byť pomerne úspešné pri vysvetľovaní prečo bola taká rapídna zmena v rozrôznení, musia aj vysvetliť prečo k nej došlo práve vtedy.[87]

Vymierania na konci Ediacary
[upraviť | upraviť zdroj]

Dôkazmi je vymiznutie fosílií fauny Ediacara z geologických vrstiev a tiež poruchou v zázname úrovní izotopu δ13C. Masové vyhynutia sú často nasledované adaptívnym rozrôznením, lebo druhy zapĺňajú uprázdenné miesto. Ale neskôr sa všadeprítomná rôznosť vráti k stavu pred vyhynutím a to v každom známom prípade vyhynutia vo Phanerozoiku.[87]

Vývoj očí
[upraviť | upraviť zdroj]
Sumec obyčajný - má veľmi zlý zrak. Namiesto neho používa chemoreceptory uložené v niekoľkých fúzoch

Niektorí vedci tvrdia, že za explóziu spôsobilo objavenie sa očí. Úspešnejší predátori tak vyvolali tlak na zlepšenie obrany obetí a vyvinuli sa rôzne obranné techniky, Potvrdzujú to pozorovaniami (ale opačného typu!), že ak organizmy prišli o zrak napríklad v jaskyniach, kde nebolo svetlo, ich rôznorodosť sa znížila[90] Mnohí vedci však toto vysvetlenie zamietajú a tvrdia, že iné zmysly ako napríklad čuch, alebo zachytenie zmeny tlaku umožňujú zistiť predátora oveľa lepšie a zďalej než zrak a objavenie sa týchto zmyslov nevyvolalo žiadnu explóziu.[87]

Boj o prežitie medzi živočíchmi
[upraviť | upraviť zdroj]

Schopnosť vyhrať boj proti predátorovi alebo mu uniknúť, rozhoduje o živote a smrti. Tento tlak je výrazný najmä na obete. Ale dravce sa často vyskytovali už v predkambrickej dobe a preto sa nezdá pravdepodobné, že by oni spôsobili explóziu, aj keď k nej mohli prispieť. Navyše intenzita lovu prudko stúpala počas Kambria,[91] teda až po explózii – napríklad sa objavilo rozbíjanie schránok.[92]

Úprava ekosystému
[upraviť | upraviť zdroj]
Rôzne druhy planktónu

Organizmy nevyhnutne ovplyvňujú svoje prostredie. Množstvo planktónu už vtedy bolo veľmi podobné dnešnému. Predpokladá sa, že postupne došlo k jeho zväčšeniu, mohol dosadnúť až na morské dno a napríklad zavŕtať sa. Tak sa chemicky obohacovalo morské dno, znižovalo sa množstvo uhlíka a preto narastalo množstvo kyslíka v moriach (ktorý sa viaže s uhlíkom).[93]

Netreba nič vysvetľovať

[upraviť | upraviť zdroj]

Možno nešlo o nejakú evolučnú udalosť. Mohlo ísť napríklad o akúsi medzeru v genetickej komplexnosti, ktorá umožnila objaviť sa širokému rozsahu tvarov organizmov. Takéto „vysvetlenie“ zatiaľ nebolo dostatočne podopreté.[94]

Miera rozličnosti

[upraviť | upraviť zdroj]
Aj veľmi staré organizmy malo zložité telá a potrebovali veľa génov

S nárastom potreby vysvetlenia kambrickej explózie sa objavujú aj názory, že nemuselo ísť o evolučný jav, ale môže mať genetické príčiny, totiž počet bielkovín a tým aj čŕt organizmu zaistený génmi. Pri istom počte sa (vraj) môže generovať väčšie množstvo tvarov tela. Zároveň môže nastávať aj súvis s prístupom veľa kyslíka. Ten metabolizmu vytvára viac energie než anaeróbny typ metabolizmu a tým „živí“ výrobu štrukturovanejších tiel organizmov, než bývali-a môžu obývať aj oblasti zatiaľ nevyužívané inými, lebo neboli na ne prispôsobené - ani získavaniu potravy, čo tam bola. Súčasne sa mohli lepšie prispôsobiť aj obývanej oblasti. Tento názor zatiaľ vôbec nebol genetikmi prijatý či potvrdený.[95][96]

Evolučné teórie neodvolávajúce sa na evolučný fyletický gradualizmus

[upraviť | upraviť zdroj]
Grafické porovnanie teórie fyletického gradualizmu a teórie prerušovanej rovnováhy

Už krátko po úspechu darwinizmu sa objavovali vedci, ktorí tvrdili, že pôvodne navrhnuté mechanizmy fungovania evolučného vývoja organizmov nestačia na vysvetlenie experimentálnych dát a vyvíjali rôzne „úpravy“ pôvodnej Darwinovej evolučnej teórie. Pravdepodobne jeden z prvých bol popredný paleontológ Otto Schindewolf. Na základe svojej dôkladnej znalosti skamenelín tvrdil, že evolúcia organizmov neprebiehala pomalým hromadením jemných zmien organizmov (tzv. fyletický gradualizmus), ale „skokmi“. Zašiel až do krajnosti svojím tvrdením, že: „prvý vták sa vyliahol z plazieho vajca“.[97] Podobnú teóriu, ale na základe svojich genetických experimentov vyvinul Richard Goldschmidt (University Berkeley) v 40-tych rokoch 20. storočia. Tvrdil, že mikromutácie sú príliš malé na to, aby mohli viesť k objaveniu sa nových typov stavieb tela a že evolúcia teda musí prebiehať „skokmi“ a to formou makromutácií (tzv. teória nádejnej obludy). Súhlasil, že masívny náhodný zásah do genotypu organizmu by v drvivej väčšine prípadov viedol k jeho uhynutiu, nie k vylepšeniu, ale domnieval sa, že v určitom malom percente prípadov by došlo k objaveniu sa „vylepšeného“ organizmu (saltacionizmus).[98] Podobne významný francúzsky zoológ 20. storočia Pierre Grassé sa po zhodnotení darwinovskej evolučnej teórie priklonil k neo-lamarckovej evolučnej teórii.[99] Harvardský evolučný biológ Stephen J. Gould spolu s N. Eldredgeom sa pokúsili o určitú strednú cestu medzi makromutáciami a evolučným fyletickým gradualizmom. Vyvinuli nový typ evolučnej teórie (prerušovaná rovnováha) – ako dlhé obdobia, keď sa živočíšne druhy prakticky nemenia, prerušované krátkymi okamihmi rýchlej zmeny. Ako mechanizmus evolúcie podčiarkovali najmä rýchly vznik nových druhov v okrajových oblastiach, kde je väčšia šanca na presadenie sa nových génov, prípadne mikromutácie počas embryonálneho vývoja, ktoré v dospelosti spôsobia výrazné odlišnosti organizmov.[10] Dôvody, kvôli ktorým boli v minulosti tieto teórie vytvorené, sa považovali za vyriešiteľné s pokrokom vedy. Po desaťročiach výskumu sa však opäť dostávajú do popredia. Ide o porovnanie niekoľkých výrazných rysov evolučného fyletického gradualizmu a fosílneho záznamu.

  • malé morfologické zmeny by mali predchádzať veľkým rozdielom v morfológii
Darwinova predstava postupného vzniku kmeňov v jeho knihe O pôvode druhov

Charles Darwin popísal na známom „stromovitom diagrame“ svoju predstavu, ako by sa mali vyššie taxonomické kategórie objavovať z nižších postupným hromadením početných, jemných zmien a dodal: „Nevidím dôvod pre limitovanie procesu modifikácie, ako je tu opísaný, len na formovanie druhov a rodov. Takže dve skupiny rodov sformujú dve odlišné čeľade alebo rády v závislosti od množstva rozlišujúcich modifikácií, ako je to znázornené v diagrame“[100] Významný evolučný biológ Richard Dawkins to vysvetľuje: „čo boli rozdielne druhy v jednom rode, sa časom stali rozdielnymi rodmi v čeľadi. Neskôr sa čeľade rozlíšili až do bodu, keď ich taxonomisti už nazývajú radmi, triedami, kmeňmi. Predchodcovia dvoch rôznych kmeňov, stavovcov a mäkkýšov, ktoré sa nám zdajú, ako postavené na úplne: „rozdielnom základnom pláne tela“, boli dakedy len dva druhy v jednom rode“.[82] Preto sa očakávalo, že v kambrických a iných vrstvách sa najprv objavia pomerne podobné živočíchy, ktoré sa budú najprv len málo odlišovať a postupne naberaním malých zmien sa vyvinú výrazne odlišné živočíšne kmene. Podrobné porovnávanie fosílií z týchto období vedie v súčasnosti viacerých vedcov k záveru, že: „väčšina vyšších taxonomických kategórií bola vybudovaná zhora-nadol, skôr než zdola-nahor. Fosílie naznačujú, že hlavný tep rozrôzňovania kmeňov sa objavil pred triedami, triedy pred rádmi, rády pred čeľaďami. Nevyzerá to, že by sa vyššie taxonomické kategórie rozrôznili skrz hromadenie nižších kategórií.“[101]

  • zložitejšie organizmy by sa mali objavovať postupne a medzi nimi by malo existovať veľa prechodných fosílií

Očakávalo sa, že časom sa podarí nájsť množstvo prechodných foriem od najjednoduchších živočíchov až ku pomerne zložitým kambrickým živočíchom. Napríklad Charles Darwin píše: „ak je teória pravdivá, je neoddiskutovateľné, že predtým než boli naplavené najnižšie kambrické vrstvy... počas tohto nesmierneho a ešte celkom neznámeho množstva času sa svet hemžil živými tvormi.“[102] Toto sa však za približne 150 rokov usilovného hľadania fosílií nepodarilo.[61] Významný evolučný biológ Richard Dawkins to komentuje: „vyzerá to, akoby tam boli (myslí bezstavovce) zasadené bez akejkoľvek evolučnej minulosti.“[103] Niekoľko desaťročí preto zastávala popredné miesto v paleontológii „artefaktová hypotéza“. Jej základnou myšlienkou bolo, že náš aktuálny záznam skamenelín je ešte veľmi nedokonalý a zlomkovitý – teda prechodné organizmy existovali, ale z rôznych dôvodov sa ešte nenašli ich skameneliny. Napríklad, že medzičlánky boli zničené geologickými procesmi, alebo že mali mäkké telo a preto neskameneli, alebo že sú uložené v podmorských usadeninách a podobne. Do dnešnej doby sa podarilo preveriť v podstate všetky dôvody uvádzané touto hypotézou, ale nebola potvrdená.[11]

  • organizmy by sa mali najprv výrazne podobať a časom ďalej rozrôzňovať (tzv. kužeľ narastajúcej rôznosti[44])

Veľmi jasnou charakteristikou kambrických skamenelín je výrazná morfologická izolácia (odlišnosť) plánov tiel jednotlivých kmeňov.[104] Môžeme ich veľmi spoľahlivo rozklasifikovať do príslušných skupín. Navyše, po prvotnom objavení sa, si naďalej zachovávajú svoju odlišnosť a nepozorujeme žiadny jasný smer ich zmeny počas ich existencie na Zemi: „Neexistuje absolútne žiadny náznak splývania medzi kmeňmi, keď sa vraciame späť do skorého Kambria. Boli navzájom výrazne oddelené rovnako ako dnes. Ich odlišnosť jasne odráža realitu, nie je to len naša triediaca konvencia.“[105] V súčasnosti sa preto na znázornenie rôznosti živočíšnych druhov namiesto kužeľa (z jedného bodu rozrôznenie na rôzne typy organizmov) používa skôr predstava valca – z rôznych miest v podstave začínajú výrazne odlišné typy organizmov, ktoré sa už neskôr zásadne nemenia.[44] Na základe týchto zistení sa opäť začína uvažovať o alternatívnych verziách evolučnej teórie. Zvlášť vedci zaoberajúci sa mikrobiológiou, tvrdia, že ide o oblasť, ktorej fungovanie sa zásadne líši od (makro) biologického sveta, ktorého skúmaním bola vyvinutá klasická neodarwinovská syntéza. Preto volajú po výraznej modifikácii (neo) darwinovskej evolučnej teórie.[106] Skepticky ohľadom konkrétnych evolučných teórií sa vyjadrili aj evoluční biológovia Valentine a Erwin, ktorí uzatvárajú, že „ani jedna zo súperiacich teórií evolučnej zmeny na úrovni druhov, či už fyletický gradualizmus alebo teória prerušovanej rovnováhy, sa nezdá byť aplikovateľná na prvotné objavenie sa nových stavieb tela“.[107] Podobne Foote a Gould uvádzajú, že „model kambrickej explózie vyžaduje mechanizmus neobvyklej flexibility a rýchlosti.“[108] Takže hoci mnohí vedci v súčasnosti považujú (súhlasne s významným paleontológom S. C. Morrisom) túto udalosť za „prirodzený a nevyhnutný výsledok pokračujúcej evolúcie“[109], zároveň sa objavuje čoraz viac hlasov, že potrebujeme „novú teóriu pre evolúciu noviniek, nie rôznosti“.[110]

Unikátnosť explózie

[upraviť | upraviť zdroj]
Najväčšia rozdielnosť druhov bola v období Avalon na počiatku éry Ediacara

Dlhé obdobie bola kambrická explózia považovaná za výnimku v dlhých obdobiach pomalej gradualistickej evolúcie.[111] Vďaka intenzívnemu výskumu veľkého množstva fosílií sa dnes zdá, že história objavenia sa živých organizmov na Zemi je skôr séria „explózií“ než hladký a postupný vývoj.[17] Z tohto dôvodu S. J. Gould a N. Eldredge vyvinuli teóriu prerušovanej rovnováhy v snahe popísať všetky objavené fakty.[112] Zatiaľ sa uvažuje minimálne o týchto „explóziách“:

Najznámejšia a pravdepodobne najširšia bola kambrická explózia. Existovali aj dve podobné explózie vo vývoji suchozemských rastlín: po nejasnej histórii začínajúcej pred približne 450 miliónmi rokov, suchozemské rastliny prešli unikátne rýchlym adaptívnym rozrôznením počas éry devón. Podobne aj kvitnúce rastliny sa veľmi rýchlo objavili a rozrôznili počas kriedy.[115] Kambrická explózia zdieľa mnohé výrazné spoločné črty s avalonskou explóziou, ktorá sa odohrala približne o 33 miliónov rokov skôr. Tieto javy sa sprvu považovali za vlastné len kambrickej explózii a preto unikátne. V poslednom čase sa podobný vzorec podarilo objaviť aj na počiatku éry Ediacara (avalonská explózia) a preto sa zdá, že kambrická explózia nebola až taká jedinečná v dejinách života na Zemi.[116] Ako uvádza harvardský biológ S. J. Gould vo svojom zhodnotení fosílneho záznamu ide najmä o:[117]

  • statickosť vo vývoji druhov
  • náhly výskyt – v žiadnej oblasti sa druhy neobjavujú postupne stálou zmenou svojich predchodcov. Objavujú sa naraz a „plne sformované“

Statickosť vo vývoji druhov popisuje evolučný biológ S. J. Gould ako: „väčšina druhov nevykazuje žiadnu jasnú zmenu počas ich histórie na Zemi. Keď sa objavujú vo fosíliách vyzerajú veľmi podobne, ako keď miznú. Morfologická zmena je obyčajne limitovaná a nemá jasný smer“.[117] Niekedy sa na ilustráciu tohto javu používa aj obraz valca „s morfologickým rozrôznením na začiatku a následnou morfologickou obmedzenosťou“. V avalonskej explózii (podobne ako kambrickej) sa organizmom v neskorších obdobiach už nikdy nepodarilo prekročiť počiatočnú rozdielnosť v stavbe tela – nič „naozaj nové“ sa už nevyvinulo.[17] Ďalším spoločným rysom je, že prakticky všetka morfologická rozdielnosť (základná stavba tela organizmov) sa objavuje hneď na počiatku obdobia. Rozdielnosť stavby tela organizmov na počiatku kambria nemá obdobu medzi morskými živočíchmi – zahŕňa všetky vetvy (kmene) mnohobunkových živočíchov, akých fosílie sa v kambriu našli. Neskoršie diverzifikácie, ako napríklad rýb v období silúr a devón zahŕňajú menej taxonomických skupín a hlavne s veľmi podobnou stavbou tela.[115] Hoci obnova po vymieraní v období Perm-Trias tiež začínala s podobne málo druhmi, ako tá v Kambriu, vyprodukovala ďaleko menej významne odlišných živočíchov.[118] V skamenelinách z „explózií“ najprv nachádzame výrazne rozdielne organizmy, ktoré neskôr trochu variujú, ale nedochádza už k zásadným zmenám v stavbe tela. Výskum vrstiev obdobia Ediacara, ktoré predchádzalo Kambriu, tiež preukázal, že najvyššia rozmanitosť (v zmysle počtu rôznych základných typov stavby tela) existovala v období Avalon, teda na počiatku tejto epochy.[17] V obidvoch explóziách sa organizmy objavujú vo fosíliách pomerne náhle. V geologických vrstvách, ktoré im tesne predchádzajú nachádzame len výrazne jednoduchšie organizmy. V tomto ohľade sa zdá avalonská explózia snáď ešte strmšia než kambrická – pred ňou v podstate existovali stovky miliónov rokov len baktérie a riasy. Ale väčšina fauny na začiatku tohto obdobia sú už mnohobunkovce veľkosti niekoľko centimetrov.[119] Napriek viacerým spoločným znakom týchto udalostí sa kambrická explózia stále považuje za unikátnu vo svojom rozsahu. Hoci aj po nej nasledovali viaceré významné rôzrôznenia (obdobia Silúr, Devón a ďalšie), už ani zďaleka nedosiahli jej rozsah (v zmysle počtu základných typov stavby tela).[115] Tento prekvapivý jav si na dnešnej úrovni našich poznatkov vysvetľujeme tak, že čokoľvek spustilo skoré kambrické rozrôznenie druhov, umožnilo im pravdepodobne výnimočne široký rozsah predtým nedostupného rozmanitého životného priestoru. Keď však už bol tento všetok zaplnený, existovala len malá šanca pre zopakovanie tak ďalekosiahleho rozrôznenia. Bol tu totiž všade drsný boj a tí prvší mali výhodu. Keby aj naďalej existovali voľné miesta v ekosystéme, jednotlivé vetvy živočíchov by sa pravdepodobne mohli ďalej rozrôzňovať, až by boli natoľko odlišné, že by sme ich mohli klasifikovať ako rôzne kmene. Keď je však životný priestor zaplnený, jednotlivé línie sa budú stále podobať aj dlho po svojom oddelení, keďže je malá šanca na výraznú zmenu ich životného štýlu a formy.[120]

Pozri aj

[upraviť | upraviť zdroj]

Referencie

[upraviť | upraviť zdroj]
  1. ↑ a b c Prothero, D., 2007, What the Fossils Say and Why It Matters. Columbia University Press, s. 167-172.
  2. ↑ The Cambrian Explosion [online]. Fossil Museum, [cit. 2011-12-22]. http://www.fossilmuseum.net/Paleobiology/CambrianExplosion.htm
  3. ↑ The Cambrian explosion [online]. University of Bristol, [cit. 2011-12-22]. http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Cambrian/timing/timing.html
  4. ↑ a b c J.W. Valentine, et. al., “Fossils, molecules, and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion,” pp. 851-59.
  5. ↑ a b Shu, D., 2008, Cambrian explosion: Birth of tree of animals. Gondwana Research, 14, 1-2, s. 219 – 240
  6. ↑ Evolution of unicellular organisms to multicellular creatures in Cambrian Era [online]. [Cit. 2011-12-21]. http://library.thinkquest.org/3017/cambrian.htm
  7. ↑ a b Charles Marshall, “Explaining the Cambrian ‘Explosion’ of Animals,” Annual Review of Earth and Planetary Sciences 34 (2006):355-84; p. 361
  8. ↑ a b Buckland, W. (1841). Geology and Mineralogy Considered with Reference to Natural Theology. Lea & Blanchard.
  9. ↑ a b Darwin, C (1859). On the Origin of Species by Natural Selection. London: Murray. pp. 315–316.
  10. ↑ a b c Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, pp. 193-223 http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp
  11. ↑ a b c d e f g S. C. Meyer, M. Ross, P. Nelson, P. Chien, “The Cambrian Explosion: Biology's Big Bang,” DDPE, pp. 323-402. http://www.discovery.org/articlefiles/pdfs/cambrian.pdf
  12. ↑ a b c Michael Foote, “Sampling, taxonomic description, and our evolving knowledge of morphological diversity,” Paleobiology 23 (1997): 181-206.
  13. ↑ Walcott, C.D. (1914). "Cambrian Geology and Paleontology". Smithsonian Miscellaneous Collections 57: 14
  14. ↑ Holland, Heinrich D (January 3, 1997). "Evidence for life on earth more than 3850 million years ago". Science 275 (5296): 38–9. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11536783
  15. ↑ Cowen, R. (2002). History of Life. Blackwell Science.
  16. ↑ McMenamin, M. (2010). "Harry Blackmore Whittington 1916-2010". Geoscientist 20 (11): 5. http://www.geolsoc.org.uk/gsl/site/GSL/lang/en/page8379.html
  17. ↑ a b c d Two explosive evolutionary events shaped early history of multicellular life (1/4/2008). http://www.fossilscience.com/Research/2_explosive_evolutionary_events_shaped_early_history_of_multicellular_life.asp Archivované 2009-02-22 na Wayback Machine
  18. ↑ S.A. Bowring, J.P. Grotzinger, C.E. Isachsen, A.H. Knoll, S.M. Pelechaty, and P. Kolosov, “Calibrating rates of Early Cambrian evolution,” Science 261 (1993): 1293-98.
  19. ↑ Cui Lili, “Traditional Theory of Evolution Challenged,” Beijing Review (March 31-April 6, 1997): 10.
  20. ↑ Gehling, James; Jensen, Sören; Droser, Mary; Myrow, Paul; Narbonne, Guy (March 2001). "Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland". Geological Magazine 138 (2): 213–218 http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=74669
  21. ↑ Signor, P.W.; Lipps, J.H. (1982). "Sampling bias, gradual extinction patterns and catastrophes in the fossil record". In Lane, P. D., D. J. Siveter & R. A. Fortey. Geological implications of impacts of large asteroids and comets on the earth. Geological Society of America. pp. 291–296. http://www.csa.com/partners/viewrecord.php?requester=gs&collection=TRD&recid=A8425675AH
  22. ↑ Hou, X-G., Aldridge, R.J., Bengstrom, J, Siveter, D.J., Feng, X-H (2004). The Cambrian Fossils of Chengjiang, China. Blackwell Science Ltd. pp. 233.
  23. ↑ a b Hagadorn, J.W., Dott, R.H. and Damrow, D., Stranded on a Late Cambrian shoreline: Medusae from central Wisconsin, Geology 30(2):147–150, 2002.
  24. ↑ Butterfield, N.J. (2001). "Ecology and evolution of Cambrian plankton". The Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia University Press, New York: 200–216. http://books.google.com/?id=lbZUxpj4i6UC&lpg=PA200&dq=%20Ecology%20and%20evolution%20of%20Cambrian%20plankton&pg=PA200#v=onepage&q=Ecology%20and%20evolution%20of%20Cambrian%20plankton
  25. ↑ Benton MJ, Wills MA, Hitchin R (2000). "Quality of the fossil record through time". Nature 403 (6769): 534–7. http://dx.doi.org/10.1038%2F35000558
  26. ↑ Fedonkin, M.A., Gehling, J.G., Grey, K., Narbonne, G.M., Vickers-Rich, P. (2007). The Rise of Animals: Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia. JHU Press. pp. 213–216. http://books.google.com/?id=OFKG6SmPNuUC&pg=PA213&lpg=PA213&dq=trace+fossil+complex+animal
  27. ↑ Marshall, C.R. (2006). "Explaining the Cambrian "Explosion" of Animals" (abstract). Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 34: 355–384. http://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.earth.33.031504.103001
  28. ↑ What assumptions do cladists make? http://www.ucmp.berkeley.edu/clad/clad1.html
  29. ↑ James, Frances C. & Pourtless IV, John A. (2009), Cladistics and the Origin of Birds: A Review and Two New Analyses, Ornithological Monographs, No. 66, American Ornithologists' Union. p. 21 http://www.bio.fsu.edu/James/Ornithological%20Monographs%202009.pdf
  30. ↑ Trisha Gura, "Bones, Molecules or Both" Nature, Vol. 406, pgs. 230-233. http://www.nature.com/nature/journal/v406/n6793/full/406230a0.html
  31. ↑ Schwartz, J. H. and Maresca, B. (2006). "Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics". Biological Theory 1 (4): 357–371. http://dx.doi.org/10.1162%2Fbiot.2006.1.4.357
  32. ↑ Hug, L.A., and Roger, A.J. (August 2007). "The Impact of Fossils and Taxon Sampling on Ancient Molecular Dating Analyses" (Free full text). Molecular Biology and Evolution 24 (8): 889–1897. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/24/8/1889?view=long&pmid=17556757
  33. ↑ Jefferies, R.P.S. (1979). House, M.R.,. ed. The origin of chordates — a methodological essay. London: Academic Press. pp. 443–477. summarised in Budd, G.E. (2003). "The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla". Integrative and Comparative Biology 43 (1): 157–165. http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/157
  34. ↑ a b Bengtson, S. (2002). "Origins and early evolution of predation". In Kowalewski, M., and Kelley, P.H. (Free full text). The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8. The Paleontological Society. pp. 289– 317. http://www.nrm.se/download/18.4e32c81078a8d9249800021552/Bengtson2002predation.pdf Archivované 2008-09-10 na Wayback Machine
  35. ↑ Butterfield, N. J. (2007). "Macroevolution and macroecology through deep time". Palaeontology 50 (1): 41–55. http://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1475-4983.2006.00613.x
  36. ↑ Bengtson, S.; Budd, G. (2004). "Comment on Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian". Science 306 (5700): 1291a http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1101338
  37. ↑ Fedonkin, M.A. (1992). "Vendian faunas and the early evolution of Metazoa". In Lipps, J., and Signor, P. W.. Origin and early evolution of the Metazoa. New York: Springer. pp. 87–129. http://books.google.com/?id=gUQMKiJOj64C&pg=PP1
  38. ↑ Jensen, S. (2003). "The Proterozoic and Earliest Cambrian Trace Fossil Record; Patterns, Problems and Perspectives". Integrative and Comparative Biology (abstract). 43 (1): 219–228. doi:10.1093/icb/43.1.219. PMID 21680425 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21680425/
  39. ↑ Seilacher, Adolf; Luis A. Buatoisb; M. Gabriela Mángano (2005-10-07). "Trace fossils in the Ediacaran–Cambrian transition: Behavioral diversification, ecological turnover and environmental shift". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 227 (4): 323–356. doi:10.1016/j.palaeo.2005.06.003 https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0031018205003196?via%3Dihub
  40. ↑ Grazhdankin (2004). "Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution". Paleobiology 30 (2): 203. http://dx.doi.org/10.1666%2F0094-8373(2004)030%3C0203%3APODITE%3E2.0.CO%3B2
  41. ↑ Miller, A.J. (2004). "A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implications" http://ajm.pioneeringprojects.org/files/CloudinaPaper_Final.pdf
  42. ↑ Wray, G. A., J. S. Levinton, & L. H. Shapiro. 1996. Molecular evidence for deep Precambrian divergences among metazoan phyla.--Science 274:568-573.
  43. ↑ Seilacher, A. (1992). "Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution" (abstract). Journal of the Geological Society, London 149 (4): 607–613. http://dx.doi.org/10.1144%2Fgsjgs.149.4.0607
  44. ↑ a b c 2 explosive evolutionary events shaped early history of multicellular life. http://www.fossilscience.com/Research/2_explosive_evolutionary_events_shaped_early_history_of_multicellular_life.asp Archivované 2009-02-22 na Wayback Machine
  45. ↑ Andrey Yu. Zhuravlev; et al. (September 2009). "First finds of problematic Ediacaran fossil Gaojiashania in Siberia and its origin". Geological Magazine. 146 (5): 775–780. doi:10.1017/S0016756809990185 https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/first-finds-of-problematic-ediacaran-fossil-gaojiashania-in-siberia-and-its-origin/16A774C9FC7C9E2590655773CE9CBBC8
  46. ↑ Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, B. D. (2007). "Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 254: 67. http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.palaeo.2007.03.046
  47. ↑ Kennedy, M. J.; Droser, M. L. (2011). "Early Cambrian metazoans in fluvial environments, evidence of the non-marine Cambrian radiation". Geology. http://dx.doi.org/10.1130%2FG32002.1
  48. ↑ Matthews, S.C.; Missarzhevsky, V.V. (1975-06-01). "Small shelly fossils of late Precambrian and early Cambrian age: a review of recent work". Journal of Geological Society 131 (3): 289–303. http://dx.doi.org/10.1144%2Fgsjgs.131.3.0289
  49. ↑ Lieberman, BS (March 1, 1999). "Testing the Darwinian Legacy of the Cambrian Radiation Using Trilobite Phylogeny and Biogeography" (abstract). Journal of Paleontology 73 (2): 176. http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/73/2/176
  50. ↑ Clarkson, E. N. K. (1998), Invertebrate Paleontology and Evolution (4th ed.), Oxford: Wiley/Blackwell Science, p. 452, http://www.google.co.uk/books?id=g1P2VaPQWfUC&pg=PP1&lpg=PP1
  51. ↑ Dornbos, S.Q. and Bottjer, D.J. (2000). "Evolutionary paleoecology of the earliest echinoderms: Helicoplacoids and the Cambrian substrate revolution". Geology 28 (9): 839–842. http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/full/28/9/839
  52. ↑ a b Charles Darwin, The Origin of Species, Sixth Edition 1872 p. 270
  53. ↑ Butterfield, Nicholas J. (2003). "Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion". Integrative and Comparative Biology 43 (1): 166–177. http://dx.doi.org/10.1093%2Ficb%2F43.1.166
  54. ↑ Simon Conway Morris. The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals. Oxford University Press, 1998. p. 2
  55. ↑ Conway Morris, Simon (2008). "A Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina Walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada". Journal of Paleontology 82 (2): 424. http://dx.doi.org/10.1666%2F06-130.1
  56. ↑ Harvey, T.H; Butterfield, N.J (April 2008). "Sophisticated particle-feeding in a large Early Cambrian crustacean". Nature 452 (7189): 868–71. http://www.nature.com/nature/journal/v452/n7189/full/nature06724.html
  57. ↑ Harvey, T.P.H. (2007). "The ecology and phylogeny of Cambrian pancrustaceans". In Budd, G.E.; Streng, M.; Daley, A.C.; Willman, S.. Programme with Abstracts. 51. Palaeontological Association Annual Meeting. Uppsala, Sweden. http://downloads.palass.org/annual_meeting/2007/palass2007_programme_abstracts.pdf Archivované 2009-03-27 na Wayback Machine
  58. ↑ Droser, Mary L; Finnegan, Seth (2003). "The Ordovician Radiation: A Follow-up to the Cambrian Explosion?". Integrative and Comparative Biology 43 (1): 178. http://dx.doi.org/10.1093%2Ficb%2F43.1.178
  59. ↑ Huxley, T. H. (1859). Letter to Charles Darwin. Nov. 23, 1859. http://www.darwinproject.ac.uk/darwinletters/calendar/entry-2544.html
  60. ↑ Charles Darwin, The Origin of Species, Sixth Edition 1872. Chapter 9 - On the Imperfection of the Geological Record.
  61. ↑ a b Michael J. Benton, “Early origins of modern birds and mammals: molecules vs. morphology,” BioEssays 21 (1999): 1043-51; p. 1046.
  62. ↑ James Valentine, On the Origin of Phyla (University of Chicago Press, 2004) p. 35.
  63. ↑ Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History, pp. 272-76.
  64. ↑ Jochen J. Brocks, Graham A. Logan, Roger Buick, and Roger E. Summons, “Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes,” Science 285 (1999): 1033-36.
  65. ↑ James W. Valentine, “The Macroevolution of Phyla,” in Origin and Early Evolution of the Metazoa, eds. Jere H. Lipps and Phillip W. Signor (New York: Plenum Press, 1992), pp. 525-53; see section 3.2, “Soft-bodied Body Fossils,” pp. 529-31.
  66. ↑ Erwin, D.H., and Davidson, E.H. (July 1, 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development 129 (13): 3021–3032. http://dev.biologists.org/content/129/13/3021.full
  67. ↑ Jan Bergström, “Ideas on early animal evolution,” p. 464
  68. ↑ Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History
  69. ↑ Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History, pp. 274-75.
  70. ↑ Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History, pp. 272, 275-76.
  71. ↑ Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada (1985). The Burgess Shale. Yale University Press.
  72. ↑ Valentine, et al., “Interpreting Great Developmental Experiments: The Fossil Record,” p. 132.
  73. ↑ Seilacher, A. (1992). "Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution" (abstract). Journal of the Geological Society, London 149 (4): 607–613
  74. ↑ Budd, G. E.; Jensen, S. (2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 75 (2): 253–95. http://dx.doi.org/10.1017%2FS000632310000548X
  75. ↑ Jacobs, D. K.; Wray, C. G.; Wedeen, C. J.; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, J. L.; Gates, R. D.; Lindberg, D. R. (2000). "Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution". Evolution & Development 2 (6): 340–347. http://dx.doi.org/10.1046%2Fj.1525-142x.2000.00077.x
  76. ↑ Bambach, R.K.; Bush, A.M., Erwin, D.H. (2007). "Autecology and the filling of Ecospace: Key metazoan radiations!". Palæontology 50 (1): 1–22. http://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1475-4983.2006.00611.x
  77. ↑ Erwin, D. H. (2011). "Evolutionary uniformitarianism". Developmental Biology. http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.ydbio.2011.01.020
  78. ↑ Mounce, R. C. P.; Wills, M. A. (2011). "Phylogenetic position of Diania challenged". Nature 476 (E1): E1. http://dx.doi.org/10.1038%2Fnature10266
  79. ↑ David Fitch and Walter Sudhaus, “One small step for worms, one giant leap for ‘Bauplan?’” Evolution & Development 4:4, 243-246. http://dx.doi.org/10.1046/j.1525-142X.2002.02011.x
  80. ↑ a b Shen, et al.: The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Morphospace. Science 4 January 2008: 81-84. http://www.sciencemag.org/content/319/5859/81.abstract
  81. ↑ Mayr, E.: The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance. Belknap Press of Harvard University Press 1985. p. 389
  82. ↑ a b Richard Dawkins, Unweaving the Rainbow: Science, Delusion, and the Appetite for Wonder (Boston: Houghton Mifflin, 1998), p. 201.
  83. ↑ Theodosius Dobzhansky "Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution", American Biology Teacher vol. 35 (March 1973). http://www.2think.org/dobzhansky.shtml
  84. ↑ Knoll, A.H.; Carroll, S.B. (1999-06-25). "Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology". Science 284 (5423): 2129–37. http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.284.5423.2129
  85. ↑ Butterfield, N. J. (Jan 2009). "Oxygen, animals and oceanic ventilation: an alternative view". Geobiology 7 (1): 1–7. http://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1472-4669.2009.00188.x
  86. ↑ Hoffman, P.F., Kaufman, A.J., Halverson, G.P., and Schrag, D.P. (28 August 1998). "A Neoproterozoic Snowball Earth" (abstract). Science 281 (5381): 1342–1346. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/281/5381/1342
  87. ↑ a b c d e Marshall, C.R. (2006). "Explaining the Cambrian "Explosion" of Animals" (abstract). Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 34: 355–384. http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.earth.33.031504.103001?journalCode=earth
  88. ↑ Novel Evolutionary Theory For The Explosion Of Life. http://www.brooklynmuseum.orgwww.sott.net/articles/show/195681-Novel-Evolutionary-Theory-For-The-Explosion-Of-Life Archivované 2012-03-29 na Wayback Machine
  89. ↑ Newman, S.A. and Bhat, R. (April 2008). "Dynamical patterning modules: physico-genetic determinants of morphological development and evolution". Physical Biology 5 (1): 0150580. http://dx.doi.org/10.1088%2F1478-3975%2F5%2F1%2F015008
  90. ↑ Parker, Andrew (2003). In the Blink of an Eye. Cambridge, Massachusetts: Perseus Books.
  91. ↑ McMenamin, M. A. S. (1988). "Palaeocological feedback and the Vendian-Cambrian transition". Trends in Ecology and Evolution 3 (8): 205–208. http://dx.doi.org/10.1016%2F0169-5347(88)90008-0
  92. ↑ Zhang, Z.; Holmer, L. E.; Robson, S. P.; Hu, S.; Wang, X.; Wang, H. (2011). "First record of repaired durophagous shell damages in Early Cambrian lingulate brachiopods with preserved pedicles". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (3–4): 206–212. http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.palaeo.2011.01.010
  93. ↑ Butterfield, N.J. (2001). "Ecology and evolution of Cambrian plankton". The Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia University Press, New York: 200–216 http://books.google.com/?id=lbZUxpj4i6UC&lpg=PA200&dq=%20Ecology%20and%20evolution%20of%20Cambrian%20plankton&pg=PA200#v=onepage&q=Ecology%20and%20evolution%20of%20Cambrian%20plankton
  94. ↑ Solé, R.V., Fernández, P., and Kauffman, S.A. (2003). "Adaptive walks in a gene network model of morphogenesis: insights into the Cambrian explosion". Int. J. Dev. Biol. 47 (7): 685–693. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14756344
  95. ↑ Solé, R.V.; Fernández, P. & Kauffman, S.A. (2003). "Adaptive walks in a gene network model of morphogenesis: insights into the Cambrian explosion". Int. J. Dev. Biol. 47 (7): 685–693. arXiv:q-bio/0311013. Bibcode:2003q.bio....11013S. PMID 14756344 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14756344/
  96. ↑ Sperling, E.A.; Frieder, C.A.; Raman, A.V.; Girguis, P.R.; Levin, L.A.; Knoll, A.H. (2013). "Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation of animals". PNAS. 110 (33): 13446–13451. Bibcode:2013PNAS..11013446S. doi:10.1073/pnas.1312778110. PMID 23898193. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23898193/
  97. ↑ John A. Davison: An evolutionary manifesto: a new hypothesis for organic change. http://www.uvm.edu/~jdavison/davison-manifesto.html Archivované 2012-07-16 na Wayback Machine
  98. ↑ Gould, S. J. (1977). "The Return of Hopeful Monsters." Natural History 86 (June/July): 24, 30. http://www.stephenjaygould.org/library/gould_hopeful-monsters.html
  99. ↑ Grassé, P.: L'évolution du vivant, matériaux pour une nouvelle théorie transformiste, Albin Michel (Paris),1973. 477 p.
  100. ↑ Charles Darwin, The Origin of the Species, 1859, reprint (Penguin Books, 1985), p. 168.
  101. ↑ Douglas Erwin, James Valentine, and J.J. Sepkoski, “A comparative study of diversification events: The early Paleozoic versus the Mesozoic,” Evolution 41 (1987): 1177-86.
  102. ↑ Charles Darwin, The Origin of the Species, 1859, reprint (Penguin Books, 1985), p. 313.
  103. ↑ Richard Dawkins, The Blind Watchmaker (New York: W.W. Norton & Company, 1987), p. 229.
  104. ↑ Brian Hall, “Bauplane, Phylotypic Stages, and Constraint: Why There Are So Few Types of Animal,” Evolutionary Biology 29 (1996): 215-61.
  105. ↑ James W. Valentine, “Why No New Phyla after the Cambrian? Genome and Ecospace Hypotheses Revisited,” Palaios 10 (1995): 190-94; see also Jan Bergström, “Ideas on early animal evolution,” in Early Life on Earth, Nobel Symposium No. 84, ed. S. Bengston (New York: Columbia University Press, 1994), pp. 460-66; p. 464:
  106. ↑ William F. Martin: Early evolution without a tree of life. Biology Direct 2011, 6:36 doi:10.1186/1745-6150-6-36 http://www.biology-direct.com/content/6/1/36/about#citations[nefunkčný odkaz]
  107. ↑ J.W. Valentine and D.H. Erwin, “Interpreting Great Developmental Experiments: The Fossil Record,” Development as an Evolutionary Process, Rudolf A. Raff and Elizabeth C. Raff, Editors, Alan R. Liss, Inc., New York, 1985. pp. 74-77,92.
  108. ↑ Michael Foote and Stephen J. Gould, “Cambrian and Recent Morphological Disparity,” Science 258. (1992): 1816.
  109. ↑ Simon Conway Morris, “Darwin’s dilemma: the realities of the Cambrian ‘explosion’,” Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 361 (2006):1069-83; pp. 1077-8.
  110. ↑ J.W. Valentine and D.H. Erwin, “Interpreting Great Developmental Experiments: The Fossil Record,” Development as an Evolutionary Process, Rudolf A. Raff and Elizabeth C. Raff, Editors, Alan R. Liss, Inc., New York, p. 97.
  111. ↑ Simpson, G. G. (1944). Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press. New York, p. 203.
  112. ↑ S. J. Gould, "Return of the Hopeful Monster," The Panda's Thumb, W. W. Norton Co., New York, 1980, pp. 186-193. http://www.stephenjaygould.org/library/gould_hopeful-monsters.html
  113. ↑ The Devonian Period. http://www.ucmp.berkeley.edu/devonian/devonian.php
  114. ↑ The Triassic Period. http://eonsepochsetc.com/Mesozoic/Triassic/Tri_Plants/typical_%20triassic_plant_types.html Archivované 2012-09-23 na Wayback Machine
  115. ↑ a b c Cowen, R. (2002). History of Life. Blackwell Science. ISBN 1405117567
  116. ↑ Shen, et al.: The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Morphospace. Science 4 January 2008: 81-84.DOI:10.1126/science.1150279. http://www.sciencemag.org/content/319/5859/81.abstract
  117. ↑ a b S.J. Gould, "Evolution's Erratic Pace", Natural History, vol. 86, May 1977.
  118. ↑ Erwin, D.H.; Valentine, J.W. and Sepkoski, J.J. (November 1987). "A Comparative Study of Diversification Events: The Early Paleozoic Versus the Mesozoic". Evolution 41 (6): 1177–1186. http://dx.doi.org/10.2307%2F2409086
  119. ↑ Erwin, D.H. (June 1999). "The origin of bodyplans" (free full text). American Zoologist 39 (3): 617–629. http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3746/is_199906/ai_n8843690/
  120. ↑ Valentine, J.W. (April 1995). "Why No New Phyla after the Cambrian? Genome and Ecospace Hypotheses Revisited" (abstract). PALAIOS 10 (2): 190–194. http://dx.doi.org/10.2307%2F3515182

Literatúra

[upraviť | upraviť zdroj]
  • DARWIN, Ch.: Pôvod druhov. Kalligram, 2006.
  • DAWKINS, R.: Slepý hodinář. Vydavateľstvo: Ladislav Horáček - Paseka, 2002
  • JOHNSON, P. E.: Spor o Darwina. Návrat domů Praha 1996
  • STROBEL, L.: Kauza Stvořitel. Návrat domů, Praha. 2006
  • ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Praha : Scientia, 2006. www.scienceworld.cz Archivované 2007-11-16 na Wayback Machine

Externé odkazy

[upraviť | upraviť zdroj]
  • Burgess Shale. Virtual Museum of Canada. [1]
  • Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. [2]
  • Gould, J.J.: On embryos and ancestors. [3]
  • S. J. Gould, "Return of the Hopeful Monster," The Panda's Thumb, W. W. Norton Co., New York, 1980, pp. 186 – 193. [4]
  • S. C. Meyer, M. Ross, P. Nelson, P. Chien, “The Cambrian Explosion: Biology's Big Bang,” DDPE, pp. 323 – 402. [5]
  • The Cambrian Explosion. Fossil Museum. [6]
  • Utah's Cambrian life. [7] Archivované 2012-07-23 na Wayback Machine
  • Questions about the Cambrian Explosion, Evolution, and Intelligent Design. [8] Archivované 2012-07-06 na Wayback Machine
Portal Portál vied o Zemi
Zdroj: „https://sk.wikipedia.org/w/index.php?title=Kambrická_explózia&oldid=7859301“